黄脂木

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剪韭记3 [复制链接]

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  最近一个月来,对于韭菜本身,我没什么可讲的。无非就是长高了点,离收割还早。
  所以这一篇,我想谈谈韭菜的分类问题——为什么传统分类要把它归入百合科,而现在又分入了石蒜科?
  表面上看,这只是一个科级的变动问题,实际上背后反映了被子植物分类学中的一场百年大战——百合科(Liliaceae)到底应该如何定义?牵涉其中的绝不仅仅是韭菜这一个种。林德利系统:经典分类挥之不去的阴影
  已故著名植物分类学家汤彦承先生,年曾在《植物分类学报》上发表综述《释百合科(广义)分类的沿革,及对我国今后研究的展望》,对百合科在历史上曾经有过的纷繁界定做了简明扼要的梳理。
  首先要重申一个植物学史常识:虽然今天我们习惯说生物分类的基本等级是界-门-纲-目-科-属-种,但林奈作为“现代分类学之父”,实际上只建立了其中的5个等级:界-纲-目-属-种。门和科是后来的学者增补的,而且“科”(family)在18世纪末到19世纪中期的很长一段时间内往往被称为“自然目”(naturalorder)。约翰·林德利(-)
  按照《国际藻类、菌物和植物命名法规》(ICN)的规定,百合科的学名Liliaceae的“正式”发表时间是年,“正式”发表人是法国植物学家安托万·洛朗·德·朱西厄(AntoineLaurentdeJussieu,也译“裕苏”)。不过,就百合类植物的主要分类系统而言,学界一般把英国植物学家约翰·林德利(JohnLindley)年最早提出、年最后一次修订的林德利系统作为讨论起点。这一方面是因为林德利系统比较完整全面,另一方面也是因为他提出的一些划分类群的具体方法深深影响了后世学者一百多年。薯蓣(Dioscoreapolystachya)生有单子叶植物中少见的网状脉(JamesH.Miller摄,引自Wikimedia,CCBY-SA3.0)
  林德利认为,单子叶植物不是一个纯粹的类群,需要从中再独立出一个“网生纲”(Dictyogens),主要特点是叶为网状脉,包括薯蓣科(Dioscoreaceae)等5个小科(自然目)。去掉“网生纲”的单子叶植物则被他改名为“内生纲”(Endogens),再按子房上下位、花部数目、花被质地之类性状划分成11个目(林德利称为“联合”[alliance])。
  按照林德利系统,单子叶植物中凡是花色鲜艳、子房下位的种类,都归入了水仙目(Narcissales),这里面不仅有石蒜科(Amaryllidaceae)、仙茅科(Hypoxidaceae)和鸢尾科(Iridaceae)等,而且还有凤梨科(Bromeliaceae)。花色鲜艳、子房上位的种类则大都归入百合目(Liliales),包括诱蜂韭科(Gilliesiaceae)、藜芦科(Melanthaceae)、百合科(Liliaceae)和雨久花科(Pontederaceae)共4个科。
  为什么我要在这里不厌其烦地介绍19世纪一个很快就少有人使用的林德利系统?因为从中你可以发现经典分类学的两大特点:
  第一,虽然以建立生物的自然类群为目标,但往往过于看重一两个性状的决定性作用。
  “现代分类学之父”林奈,曾经根据花中雄蕊和雌蕊的数目等性状,建立了著名的“性系统”。但是林奈很清楚,性系统是一个“人为”(artificial)的系统,虽然方便了植物鉴定,但并不能很好地反映植物的“自然”(natural)关系(也就是植物之间的亲缘关系)。
  林奈之后,包括朱西厄、林德利在内的很多学者,都致力于建立一个自然的植物分类系统。但我们从事后诸葛亮的角度来看,那个时代的学者可以说是“有心无力”,虽然有这样美好的愿望,却缺乏科学的方法。星芒多须草(Lomandrahystrix),在APGIV系统中归入天门冬科(MargaretRDonald

Wikimedia,CCBY-SA4.0)
  林德利系统在方法论上的最大缺陷之一,就是过于看重一两个性状在分类上的决定性作用。比如他把子房下位和上位的区别看得很重要,所以会果断地把百合科和石蒜科分开。他又把花色鲜艳不鲜艳的区别看得很重要,所以会把花色不鲜艳、花被片质地为干膜质的蓬草树属(Kingia)、多须草属(Lomandra)等属归入灯芯草科(Juncaceae),而后世学者发现这些属实际上与百合类关系更近,与灯芯草属关系很远。
  第二,哪些性状在分类时具有决定性作用,带有很强的主观性。
  如果说子叶一枚还是两枚、子房下位还是上位这些性状,是经典分类学界公认的划分大类群的依据,那么在林德利系统里,有些科的划分依据,却有很强的个人主观性。诱蜂韭(Gilliesiagraminea)(NicolásLavandero摄,引自Wikimedia,CCBY-SA4.0)
  比如在林德利系统的百合目中,诱蜂韭科(Gilliesiaceae)就是一个后世鲜为人知的科,其中只有两属,即诱蜂韭属(Gilliesia)和兰花韭属(Miersia)。林德利为什么要建立这样一个科?因为他认为,这两个属的共同特征是花被下面有花萼状的总苞,其中的内层苞片颜色鲜艳,就像花瓣一样(这个解释其实是错误的,那些花瓣状结构仍然是花被片)。林德利过度看重了这个性状,把它提到划分科的高度,这很显然是他个人的主观看法。恩格勒系统和哈钦松系统:无非就是升级版的林德利系统
  对中国植物分类学界来说,恩格勒系统无疑是影响力最大的。阿道夫·恩格勒(AdolfEngler)是19世纪后期到20世纪前期的德国植物学家,他从年开始正式发表恩格勒系统,并在这个系统的框架之下出版了一系列世界性的植物志书。恩格勒去世之后,年其合作者路德维希·迪尔斯(LudwigDiels)出版了《植物分科大纲》(SyllabusderPflanzenfamilien)的第11版,这本著作里总结的植物分类系统后来就成为《中国植物志》的编写依据,并通过《中国植物志》成为今天很多中国学者和植物爱好者脑子中的“思想钢印”。阿道夫·恩格勒(-)
  恩格勒系统虽然比林德利系统晚了几十年,已经用上了达尔文主义思想,但其中还是深刻地体现了经典分类学的那两大特点。比如,对于花被片质地的重视,让恩格勒系统把灯芯草科(Juncaceae)整个归入百合目。对于子房上下位的强调,也让恩格勒系统不仅继续维持百合科和石蒜科的分立,而且还把林德利系统中的一些小科也按这个单一性状分别并入了这两个科。然而,林德利系统中的百部科和薯蓣科这两个小科,恩格勒系统却仍然保持其独立,因为恩格勒等人觉得前者的4(-5)数花、后者的网状脉等性状还是独特到了应该在科一级上区别的地步。约翰·哈钦松(-)
  比恩格勒系统又晚了几十年的哈钦松系统,由英国邱园的植物学家约翰·哈钦松(JohnHutchinson)在年最早提出,在中国植物学界(特别是林学界)也有一定影响力。哈钦松意识到,子房上位还是下位这个性状的分类作用不能高估,只依靠它来分科是不自然的。正是他,第一次把韭菜所在的葱属(Allium,子房上位)归入了传统上靠子房下位界定的石蒜科。
  然而,哈钦松系统是“前门驱虎,后门进狼”,破除了旧的迷信,又引入了新的迷信。这个系统最为人诟病的就是过度看重木本/草本这个单一性状,不仅因此把双子叶植物强行分成木本支和草本支,而且在单子叶植物中也特意把一些木本类群独立成科,比如假叶树科(Ruscaceae)、龙舌兰科(Agavaceae)、黄脂木科(Xanthorrhoeaceae)等。此外,哈钦松对花被片的质地怀有比恩格勒还深的执念,所以他仍然像他的英国前辈林德利那样,把重楼属(Paris)等几个属独立成延龄草科(Trilliaceae),就因为它们的花萼和花冠发生了分化,而不是像一般的百合类植物那样不分化。北重楼(Parisverticillata),花瓣细丝状,在萼片之间垂下(Alpsdake

Wikimedia,CCBY-SA4.0)
  还是从今天事后诸葛亮的角度来看,恩格勒系统和哈钦松系统的分类原则差异如此之大,这个事实足以引发人们的警觉,怀疑经典分类学存在太多的主观臆断,离真正客观的科学还有相当距离。可惜,放到上个世纪40–50年代那样的环境中,除了极个别思维敏锐、视野开阔的学者(代表人物就是支序学的建立者、德国昆虫学家威利·亨尼希[WilliHennig])在努力寻找客观的分类方法之外,大部分学者都缺乏开创新方法论的能力或勇气,而只能在前人的分类框架中修修补补。哈钦松之后:不彻底的“思想解放”
  哈钦松之后,随着形态学、生物地理学以外更多数据的加入,被子植物分类系统一度出现了“百家争鸣”的局面,其中影响力较大的有美国的克朗奎斯特(Cronquist)、苏联-俄罗斯的塔赫塔江(Takhtajan)和丹麦的达尔格伦(Dahlgren)等几家。在他们的系统中,之前被林德利、恩格勒、哈钦松等系统过分倚重的那些单一性状,很多都渐渐失去了在划分科属时“一锤定音”的决定作用。
  克朗奎斯特、塔赫塔江和达尔格伦都同意,恩格勒系统中那个只靠两三个性状就强行拼凑起来的广义百合科是非常不自然的,但是如何处理这一群植物,他们又分为两派。达尔格伦和塔赫塔江是分裂派,主张把广义百合科分成大量小科,其中塔赫塔江系统最为极端。与他们相反,克朗奎斯特是归拢派,认为这样处理会让科的数目过多,不如进一步合并。于是克朗奎斯特系统索性连石蒜科都并入了百合科(但仍然独立出了龙舌兰科等小科),创造了分类学史上最为广义的百合科。虽然20世纪80年代之后,克朗奎斯特系统在中国学界一度得到了有限的应用,但几乎所有使用者都擅自修改了克氏系统,继续维持着恩格勒系统中百合科-石蒜科的二分。丽腐草(Corsiaornata),属于白玉簪科(ThassiloFranke摄,引自Wikimedia,CCBY-SA3.0)
  尽管这些学者所建立的分类系统较前人的系统更为自然,但是经典分类学的两个根本问题——对一两个性状的看重,以及选择决定性状的主观性——仍然没有解决。以克朗奎斯特为例,他在分类时虽然已经不太倚重花被片质地和数量、子房上下位等经典性状,但仍然认为“腐生”(菌根异养)是一个重要的性状,为此把玉鸢尾科(Geosiridaceae)、水玉簪科(Burmanniaceae)、白玉簪科(Corsiaceae)和兰科(Orchidaceae)都归入同一个目(实际上这4个科彼此基本没什么关系,玉鸢尾科甚至只不过是鸢尾科中的一个特化的小分支而已)。然而,如果子房下位这样的所谓“衍生”特征可以多次独立演化出来,凭什么“腐生”特征就不能也是多次独立演化的结果呢?APG系统:真正属于现代科学的分类系统
  经典植物分类学缺乏客观性的问题,在20世纪90年代以后得到了较为彻底的解决,因为新一代的学者开始使用分子支序学方法来做分类,由此在植物分类上掀起了“分子支序学革命”。
  为什么分子支序学方法更为客观,我去年已经在《今天的分类学在做什么?》一文中做过比较详细的介绍。这里只想说一句:建立客观的、可证伪的理论,是一门学问成为现代科学的必由之路;在我看来,植物分类学作为更大的植物系统学的一部分,仅仅是在分子支序学革命之后,才终于成为一门现代科学。
  正因为分子支序学方法的客观性,它一举终结了被子植物分类系统“百家争鸣”的局面,而让世界各国的新一代分类学者可以通力合作,构建同一棵客观的被子植物系统发育树,并让其中许多学者进一步以这棵系统发育树为基础,共同构建同一个分类系统——APG系统。APGIV系统采取的单子叶植物系统发育树。百合科仅剩15属,属于百合目;韭菜所在的石蒜科属于天门冬目(多识植物百科截图)天门冬目的系统发育树。可以看到百子莲亚科和葱亚科(韭菜所在的亚科)与传统石蒜科(即图中的石蒜亚科)关系很近,所以在APGIV系统中合并为广义的石蒜科(多识植物百科截图)
  按照APG系统的观点,单子叶植物基本是个自然的类群,但恩格勒系统中的百合科则确实是个高度拼凑的类群。就韭菜而言,哈钦松说对了(或者说“蒙”对了)——虽然它所在的葱属具有子房上位的特征,但和同样子房上位的百合属关系非常远,甚至都没法让它们属于同一个目。然而,葱属与石蒜科中的很多属却非常近缘,APG系统因此把它转入了石蒜科。早花百子莲(Agapanthuspraecox),花序形态不仅像韭菜,而且也像传统石蒜科植物(Prenn

Wikimedia摄,CCBY-SA3.0)
  事实上,石蒜科恰恰是个很好的例子,说明分子分类系统定义的科未必就不容易从形态上界定。葱属与传统石蒜科植物在形态上非常相似,都生有假伞形花序(实际上是高度短缩的聚伞花序),基部有佛焰苞状的总苞片,在花序刚发育时会包住花序。除了葱属之外,百子莲属(Agapanthus)也有类似的花序,在系统发育树上与葱属、传统石蒜科关系也很近,所以这个属在APG系统中也从百合科转入了石蒜科。因此,即使把百子莲属、葱属转入石蒜科,石蒜科也仍然是个形态上非常独特、非常好界定的科。要接受这样一个新定义的石蒜科,唯一需要你做的,仅仅是破除“子房上位必须归入百合科”或者“我不管什么APG、BPG,一切以《中国植物志》为准”的执念。
  我以前对于主动帮人破除这类执念还比较热心,但现在也没兴趣了。我深深相信清华大学著名科技哲学家、科技史家吴国盛老师的观点:研究、了解科学首先应该是一件完全私人的事情,是为了尽可能达成个人的“认识自由”,是人生的一种修行方式;这正是古希腊哲人对科学的认识,很可能也是西方能长期保持科技先进性的关键。在这个分子时代,分子植物系统学也只不过是植物学里面的一个领域而已;分子植物学还有更多的分支,等着我去了解。人生如此短暂,哪有说服别人的精力呢?是否愿意接受和了解新范式的植物学,看每个人自己的造化吧。刘夙

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