园艺协会最近组织开展了校园植物挂牌活动,由协会的干事和志愿者们齐心协力,在挂好了牌子的同时认识学习了校园植物。大家对这次活动反响热烈,提出了不少建设性的意见。其中有位同学发现了一个“错误”,指出梧桐(青桐)应当属于梧桐科,而不是锦葵科。应该说,这位同学的说法并不能说是错误的,然而我们也并没有弄错牌子上的信息。这是为什么呢?下面让我给大家仔细地说明一下这个问题。
首先我们回顾一下植物分类研究的历史。
1人为分类系统和自然分类系统时期
世界上植物的种类非常之多,超过了40万种。人们起初为了方便整理和归纳众多的植物,利用记忆与研究,将它们根据形态特征划入了不同类群,这是分类系统的起源。
最早的分类方式,是按照植物的习性,如李时珍的《本草纲目》()将药用植物分为草、木、谷、菜、果;希腊博物学家Theophrastus(-BC)将植物分为乔木、灌木、亚灌木、草本。
到了13世纪,德国学者Magnus区分了双子叶植物和单子叶植物。
16世纪,意大利植物学家Cesalpino将植物分为乔木和草本,在每类下再按照果实和种子类型区分,还利用了子房上、下位等特征。
17世纪法国分类学家DeTournefort采用了花瓣的存在与否、分生或离生、辐射对称或左右对称等特征进行分类。
年,瑞典分类学家Linnaeus撰写了《SpeciesPlantarum》,根据雄蕊的数目、愈合、长度等,建立了24纲的分类系统,是人为分类系统的经典。人为分类仅采用少量有限的特征对植物进行归类,着重于应用上的便利。
年法国植物学家DeJussieu发表了著作《GeneraPlantarum》,给出了属以上级别的植物分类,命名了唇形科、伞形科、罂粟科、葫芦科等,开创了自然分类系统。这本著作的发表时间也是《国际植物命名法规》中属以上级别命名追溯起始的日期。
18世纪瑞士植物学家DeCandolle发表了著作《ProdromusSystematisNaturalisRegniVegetabilis》,记载了种植物,将植物划分为科。
自然分类系统时期,学者综合大量的形态解剖特征,以彼此的相似性归类,建立植物分类系统,着力于理清其中的亲缘关系。这个时期,许多自然的科被识别建立起来,如菊科、豆科、兰科、十字花科等。
2系统发育分类时期
19世纪下半叶,英国植物学家Bentham和Hooker发表了著作《GeneraPlantarum》,记载了多科,属,奠定了系统发育分类的基础,对后世的分类系统影响深刻。系统发育分类以被子植物的进化起源为依据,对特征的衍生历史作假设分析,着力于揭示植物的起源和分化过程,以系统发育关系远近建立分类系统。
德国植物学家Engler和Prantl发表了《DieNatürlichenPflanzenfamilien》(–),提出了被子植物起源的假花学说,认为柔荑花序类植物为原始类群,起源于松柏类。
同时期,美国植物学家Bessey发表了被子植物起源的真花学说,认为多心皮类植物为原始类群,起源于本内苏铁。Bessey的分类系统就是中山植物园分类园所采用的系统。
进入20世纪,植物生理学、植物生物化学、植物胚胎学、植物孢粉学、植物地理学等学科的发展,使得丰富的研究成果被引入了分类的研究。年Watson、Crick等发现了DNA的双螺旋结构后,分子生物学的研究成果也逐渐被分类研究所应用,包括早期的血清、蛋白质、光合色素以及后期的DNA、RNA等分子证据。
这里就不得不提到20世纪的四大植物分类系统。
英国植物学家Hutchinson发表了著作《TheFamiliesofFloweringPlants》(,),将被子植物分为双子叶支和单子叶支,并进一步将双子叶植物分为草本支和木本支。目前国内华南、西南地区的标本馆和高校多采用Hutchinson系统第3修订版。
前苏联植物学家Takhtajan在年发表了著作《DieEvolutionderAngiospermae》,打破了传统的离瓣花、合瓣花的分类,并首次引入了超目的级别。但Takhtajan系统的“科”划分过细、数量过多,不便于教学,因此没有得到广泛地应用。
年Melchior编辑出版了德国植物学家Engler的著作《SyllabusderPflanzenfamilien》的第12版修订版。由于Engler的著作给出了详尽的属种分类信息,被高校和标本馆广泛使用。
美国植物学家Cronquist于年发表了著作《AnIntegratedSystemofClassificationofFloweringPlants》。华东地区高校多采用这个分类系统,包括南京农大的植物学教材。
Engler系统和Hutchinson系统在标本馆等地方应用比较广泛,但Cronquist系统和Takhtajan系统对学术界影响更大、更受推崇。
3当代植物分类
当代植物分类研究综合了更多学科的研究成果,运用统计学的方法,吸收整合了大量的各类数据,包括形态学、解剖学、孢粉学、血清学、生理学、生物化学、天然产物化学、分子生物学、遗传学、植物生态学、植物地理学、植物发育学、植物进化生物学、植物细胞生物学、古植物学等。进入21世纪,植物基因组学、转录组学、蛋白组学等领域的成果也逐渐被分类学研究所采用。当代植物分类研究致力于揭示分析植物类群的起源分化的细节和不同类群间的亲缘关系,建立一个“系统进化树”。
年丹麦植物学家Dahlgren发表了新的分类系统,引入气泡图的概念,并于发表了修订版。
年美国植物学家Thorne发表了新的分类系统,已经很接近现代的分类,7年又发表了修订版。
年德国植物学家Kubitzki主编的《TheFamiliesandGeneraofVascularPlants》开始出版,早年卷册接近Cronquist和Dahlgren的分类系统,后期逐渐趋向于Thorne和APG的分类。
9年Takhtajan出版了《FloweringPlants》,这是最新的Takhtajan系统版本。
年APG(AngiospermPhylogenyGroup,被子植物系统发育小组)成立,发表了《Anordinalclassificationforthefamiliesoffloweringplants》,建立APG系统。3年,更新APGII系统,9年更新APGIII系统,年3月,更新APGIV系统。APG系统是目前学术界最广泛接受使用的被子植物分类系统,APGIV是最新版本。
4中国植物志的编写历史
看到这里,大家可能会有疑问。既然分类研究有了这么多的发展,为何我没有在平时的书里看到这些变化呢?那是因为中国在这个领域确实比国外研究晚了一大步。
《中国植物志》是一本巨著,第二卷出版于年,最后一卷出版于3年,跨度达45年之久。当《中国植物志》开始编写的时候,Cronquist系统、Hutchinson系统尚未出版,因此决定采用当时各地标本馆广泛应用的Engler系统。由于不久就发生了文革,出版了两卷后工作就停滞,直到年才恢复出版,之后便采用了Engler系统。放到今天,《中国植物志》的分类系统无疑是陈旧的,但属种的信息依然有着重大的参考价值。
年中国和美国密苏里植物园、哈佛大学树木园合作启动FloraofChina项目,是《中国植物志》的英文版和修订版。《FloraofChina》已于年完成,全文内容可上网浏览,配套的植物插图《FloraofChinaIllustrations》仍在出版中。由于过去学术交流的有限和国外标本获取的困难,《中国植物志》里面有着大量的分类错误。《中国植物志》中过半的植物在《FloraofChina》中得到了修订,大量新发表的物种被收录其中。如猕猴桃科藤山柳属,《中国植物志》处理为20种4变种,《FloraofChina》修订为1个种4亚种!再如银缕梅属、焕镛木属、长果安息香属、贡山竹属、丫瓣兰属、海南菊属等都是《中国植物志》出版后发表的新属。《FloraofChina》是目前中国野生植物最权威的参考资料,但依然有少量错误。《FloraofChina》早期卷册分类系统同《中国植物志》,新的卷册逐渐采用了新的分类系统,和APG接近。由于《FloraofChina》是英文出版的,对于国内多数读者在阅读上有困难,因此尚未得到广泛的应用。
现在大家应该认识到了,梧桐所在科的不同说法,其实源于采用了不同分类系统。梧桐科是旧的Engler系统和Cronquist系统的处理,当代新的分类系统已将其划入锦葵科。园艺协会新制作的标牌采用的是新的更科学的分类系统。那么为什么我们平时看到的资料上,梧桐依然写的是梧桐科呢?
5分类系统在国内行业的使用现状
国内园林、园艺方面的书籍,目前大多数依然采用的是《中国植物志》的分类系统,即Engler系统,而高校教材则多使用Cronquist和Hutchinson系统。这个现状和国内教材编写更新的滞缓以及相关领域的研究人员在高校的缺失不无关系。
目前国内高校从事分类学研究的老师相当稀少,编写的教材多是互相抄袭,新的研究进展反映很少,对现代分类学研究也不甚了解,习惯上沿用旧的系统,减少备课的难度和工作量。而国内从事分类学一线科研的工作者早已广泛接受采用了APGIII系统,与高校植物学教学及园林工作者拉开了明显的差距。科研上的进展没有反映到编写的教材中,现有教材的内容呈现的依然是近三十年前的研究结果。
6标牌采用新的分类系统的解释
那么,有同学会问,既然大家都还没有应用新的系统,为什么我们要采用新的系统呢?这里要解释几点原因,希望大家能够理解。
首先,放眼全球,APG系统在欧美国家早已被广泛应用,新出版的野外植物图鉴、园林植物手册都已经采用了新的系统。甚至东南亚各国、非洲地区新编写的植物志都采用了这个系统。我们排斥新的系统,坚持使用旧的系统,是和国际脱轨,不足可取。
第二,既然多数单位还在用旧的系统,那我采用新的岂不是格格不入?新的研究成果推广,需要年轻一代的推动,没有我们新一代人的努力,国内的各行各业就会停滞满足于过去,而不思进取。
第三,有同学会问,新的系统有什么必要呢?反正就是这些植物,换来换去的有什么意思?分类系统的研究早已从便于鉴别的目的,即人为分类系统时期,转向了自然分类系统,即反映历史上的生物演化过程。新的分类系统更好地揭示了被子植物的演化历史,给出了不同类群间亲缘关系的更为准确的描述,是有其重要意义的。如同托勒密的地心说也能对各种天文现象作出解释,人们之后还是逐渐接受了日心说以及之后更准确的对宇宙的认知。这不是暂时的“功用”问题,而是对真理的追求,并且更准确的认知在长远上会带来更大的功用。
第四,有同学会说,新的分类系统把一些形态相似的植物放到不同科了,如萱草从百合科移到黄脂木科了,给野外鉴定带来困难。诚然,萱草从整体外形上更接近百合,而与黄脂木相去甚远,但这个相似是平行演化的结果,而非同源的特征。次生代谢产物蒽醌类、花粉小孢子形成过程以及叶绿体上编码光合作用RuBisCO大亚基的基因(rbcL)和trn-F区域的序列,则揭示了它们的真正的亲缘关系。
野外鉴定的困难,并非新的分类系统本身带来的弊端,而是缺少新编写的合适的检索表等工具的原因。而这种工具的缺乏,又是和国内大量单位尚未采用新的系统,没有组织人员编写相关的。如果没有检索表、植物志,即使用旧的分类系统,难道就能够准确鉴定植物了吗?随着信息技术的发展和互联网的推广,这种障碍也将逐渐被数字化的野外鉴定工具所克服。
第五,有同学会说,新旧分类系统的变化太大了,使用起来麻烦,带来记忆上的负担。诚然,对比课本上用的Cronquist系统,新的APG系统与之有着很多区别。然而如上文所介绍的,变化并不是突兀地产生的,而是研究成果逐渐积累而来的。Cronquist系统距今已经36年了,不妨想想这些年里世界科学技术已经发生了翻天覆地的进步。很多大家难以接受的分类调整,如百合科的一些属的划出,早在90年代就已经被研究证实了,Thorne的系统中就反映了。梧桐科、木棉科并入锦葵科是年研究成果。玄参科的一些属划入车前科,也是5年的研究成果。
我们见到的很多变化,已经不是近几年才研究出的,APG系统是对过去研究成果的新的总结,它依然滞后于最新的研究成果。像是美国的植物学教材,早就抛弃了Cronquist系统,先后使用过Thorne、APG、APGII、APGIII的系统,因此学生没有感受到陡然的变化,而国内长期使用64年的Engler、74年的Hutchinson、81年的Cronquist系统,自然会觉得变化更大。
事实上,使用新的分类系统的阻力更多地来自于高校教师和从事园林、林业的工作人员,因为他们已经习惯了旧的系统,也到了一定年纪,难以接受新的事物。对于我们学生而言,这并不是困难,因为我们不过是学了点皮毛。教材使用了Cronquist系统,但有多少人知道其具体的科的排列和分类处理?甚至大家根本不知道自己用的是什么系统,又何谈得上学习成本高呢?中国现在正处于一个过渡期,旧的分类系统还在应用,新的则在逐渐渗透,虽然现时很多工作单位并不对新的系统有迫切需求,但从长远发展,我们还是要逐渐地更新我们的知识储备,提高竞争力。
7对梧桐的说明
读到现在,同学们或许会说,你讲的这些我都明白了,可以我就是不理解为什么梧桐会从梧桐科划到锦葵科的?那么接下来就简单地说明一下这个问题,作为一个例子来理解这种变化。
这是从论文中截出的锦葵类的系统发育树状图。我们可以看到梧桐科(Sterculiaceae)在图中出现了多次,处于不同的分支上,说明梧桐科不是一个单系,是由多个演化支组成的多系。同理,木棉科(Bombaceae)、椴树科(Tilliaceae)也有这样的问题。于是,我们可以看到这三个科的植物同锦葵科的植物可以组成一个大的分支,即由共同祖先分化而来。这个大分支,由九个小的分支组成,可以命名为九个亚科。这些亚科中铃铃亚科、木棉亚科、山芝麻亚科都是由原先三个科的部分植物重新组成的,杯萼亚科、扁担杆亚科则是从椴树科划分出来。从理论上讲,我们也可以讲这九个亚科提升为科,那么梧桐就属于苹婆科(梧桐科),同时梧桐科的其他一些种就需要划到木棉科、铃铃科、山芝麻科、刺果藤科。但是为了方便记忆和应用,大家选择了合并成一个大科锦葵科,而不是分成九个小科。而至于为什么合并后的科命名为锦葵科而不是其他,是因为锦葵科的学名是最早有效发表的,根据命名优先的规则,新合并的分支应当命名为锦葵科(Malvaceae)。
8对园艺协会标牌的说明
回过头来讲园艺协会的挂牌活动。新标牌是统一采用了新的分类系统,因此部分内容会和过去老的标牌不一致,希望大家理解。本次挂的标牌,被子植物科是按照APGIII分类系统,属种的处理参考《FloraofChina》和CFH、ThePlantList(TPL);裸子植物是按照Christenhusze()的分类系统。属种的中文名称参考《FloraofChina》和CFH,拉丁学名参考《FloraofChina》和CFH,并根据TPL和IPNI校对,园艺品种名根据RHS数据库校对。
这里还要提一下